Taxonomía de Invertebrados Chilenos 4: complejo de especies Orchestoidea tuberculata Nicolet, 1849 (Amphipoda: Talitridae)
Orchestoidea tuberculata Nicolet, 1849 es una especie de anfípodo la familia Talitridae (más información de este grupo aquí), que habita playas arenosas de casi todo Chile, donde permanece oculta durante el día en pequeñas excavaciones en la arena y se alimenta por la noche, principalmente de las macroalgas depositadas sobre la playa por el oleaje.
Esta especie fue incluida en una nota que publicamos el año 2016 (véase aquí), pero desde esa fecha hasta ahora, nuestros estudios respecto a ella han progresado bastante, por lo que decidimos dedicarle una nueva nota dentro de la serie de Taxonomía de Invertebrados Chilenos, donde junto con mostrarles información taxonómica, aprovecharemos de contarles lo que hemos descubierto durante estos años, incluyendo algunos detalles inéditos, obtenidos gracias a dos proyectos del Fondo de Apoyo a la Investigación Patrimonial (FAIP) del Servicio Nacional del Patrimonio.
Nuestros primeros trabajos en esta especie se remontan al año 2010, momento en el que ya sospechábamos que la “pulga de playa” ocultaba un problema taxonómico interesante. En ese entonces realizamos un análisis morfológico de poblaciones de la Región de Los Lagos (1) y publicamos nuevos registros extendiendo la distribución de la especie hasta la región de Aysén (2, 3). Más tarde, nuevas pistas fueron aportadas por un estudio de Pilar Haye y colaboradores, quienes en 2014 demostraron la presencia de una alta estructuración genética en O. tuberculata de diferentes poblaciones (4).
Luego de un largo periodo, durante el cual continuamos permanentemente colectando material en diferentes playas de Chile, retomamos el tema en 2017, como parte del Área de Zoología del Museo Nacional de Historia Natural, en conjunto con el Dr. Leonardo Fernández, del Centro de Investigación en Recursos Naturales y Sustentabilidad (CIRENYS), de la Universidad Bernardo O’Higgins. El primer proyecto que surgió de esta alianza fue la “Revisión taxonómica del género Orchestoidea Nicolet, 1849 (Crustacea: Amphipoda: Talitridae)” (véase aquí), que ha permitido reconstruir una base taxonómica (manuscrito en progreso) sobre la cual continuar avanzando en el conocimiento del género y de paso, demostrar que es un grupo más complejo de lo que se pensaba.
A modo de continuación, durante este año 2018 nos hemos adjudicado el proyecto denominado “Revelando la diversidad pseudocríptica del complejo Orchestoidea tuberculata Nicolet, 1849 (Crustacea: Amphipoda: Talitridae), mediante métodos genéticos de delineación de especies” (véase aquí), cuyos resultados podremos comentar a fin de año.
Con todo esto, está claro que bajo el nombre de Orchestoidea tuberculata, han permanecido confundidas varias especies hasta ahora no descritas. En esta nota presentaremos dos de ellas ya confirmadas, cuyas descripciones están en proceso, pero también algunos antecedentes que indican que esto es solo la punta del iceberg.
Género Orchestoidea Nicolet, 1849
Diagnosis: este grupo se reconoce fácilmente de entre otros talítridos chilenos por su gran tamaño (hasta 20 mm), cuerpo robusto y fuerte dimorfismo sexual (figura 1). Antena 2 de los machos fuertemente desarrolladas, más gruesas y largas que en hembras (figura 1: A2). Lacinia mobilis de la mandíbula izquierda con cuatro dientes (figura 2). Gnatópodo 1 simple, sin formar una subquela (figura 3A); gnatópodo 2 subquelado, con própodo fuertemente globoso en machos (figura 3B) y con forma de mitón en hembras (figura 3C). Los dáctilos de los pereópodos 3-7 cuspidactilados. Ambas ramas de los urópodos 1 y 2 con superficie superior plana, fuertemente setosa en ambos márgenes (figura 4).
Composición: Actualmente el género está constituido por una única especie, O. tuberculata Nicolet, 1849; sin embargo, se está trabajando en la descripción de dos especies adicionales, que aquí denominaremos Orchestoidea sp. 1 y Orchestoidea sp. 2, y es muy probable que a futuro se agreguen otras.
Orchestoidea tuberculata Nicolet, 1849 (figura 1-4, 5A, 6-7)
Diagnosis: Corresponde a la forma típica de cuerpo robusto, con machos provistos de un fuerte tuberculado en las coxas, basis y márgenes laterales de los pereonitos (figura 1A y especialmente véase figura 7). Gnatópodo 2 del macho con palma hendida cerca de la base del dáctilo (figura 3B). Abdomen generalmente doblado bajo el pereón (e.g. figura 1 y comparar figura 5A con 5B). Telson hemisférico, más ancho que largo (figura 4A), de superficie superior plana y generalmente algo recurvado sobre si mismo (figura 4B). Rama del urópodo 3 casi tan larga como el pedúnculo (figura 4B).
Distribución: Los registros publicados van desde Antofagasta hasta Isla Guamblín, en la región de Aysén (2).
Comentarios: O. tuberculata fue descrita en base a material obtenido en Valparaíso, probablemente por Claudio Gay, antes de 1849; sin embargo, los ejemplares originales que deberían estar depositados en el Museo de Historia Natural de Paris, no existen. La descripción original y figuras de la especie son muy poco detalladas (6), por lo que no permiten reconocerla con precisión, y mucho menos hacer una comparación con poblaciones de otras áreas geográficas. Por esto, durante el proyecto de 2017 se recorrieron las playas de la Bahía de Valparaíso en busca de ejemplares que pudieran servir para hacer una redescripción de la especie y designar un neotipo, que a su vez serviría como referencia para futuros estudios.
Orchestoidea sp. 1 (figura 5B)
Diagnosis: Especie no descrita, con cuerpo ligeramente más esbelto y apéndices relativamente más largos y delgados. Más detalles serán entregados en la descripción formal (publicación en redacción).
Distribución: Desde la región del Biobío (Isla Mocha), hasta Aysén (Isla Guamblín), siempre en playas insulares.
Comentarios: Esta especie fue citada como Orchestoidea sp. por Pérez-Schultheiss et al. (2009) (3) y ha sido encontrada en las mismas playas junto a O. tuberculata, pero siempre en menor número. Se le puede reconocer por su cuerpo más esbelto, la escasa granulación en coxas y porque tiende a fijarse con el abdomen extendido, a diferencia de O. tuberculata, que suele conservar el abdomen plegado bajo el tórax.
Orchestoidea sp. 2 (figura 5C)
Diagnosis: Especie no descrita, con cuerpo robusto, liso y apéndices relativamente más largos. Más detalles serán entregados en la descripción formal (publicación en redacción).
Distribución: Conocida solo de Mejía, Perú (5).
Comentario: Esta especie se conoce únicamente por dos ejemplares que se encuentran depositados en las colecciones del Canadian Museum of Nature. Fueron citados como O. tuberculata en Bousfield (1982) (5); sin embargo, un análisis detallado de los ejemplares confirmó su condición de nueva especie.
Más novedades sobre Orchestoidea
Cuando fue descrito en 1849, por Hercule Nicolet (6), el género Orchestoidea incluía solo una especie. Aunque mas tarde, varias especies norteamericanas fueron asignadas al género, sus relaciones con la especie chilena son solo superficiales, por lo que terminaron siendo transferidas a Megalorchestia Brandt, 1851, con lo que Orchestoidea recuperó su condición monotípica (= constituido por una única especie) (5).
Desde hace tiempo habíamos observado que las características biológicas de Orchestoidea, como su amplia distribución geográfica, sus hábitos reproductivos y escasas capacidades de dispersión, no se condecían con su condición monotípica. Una especie que no cuenta con etapas larvales que permitan la dispersión y que habita solo en playas de arena separadas por costas rocosas a lo largo de más de 4000 kilómetros, donde las condiciones ambientales varían notablemente, debería tender a una alta diferenciación entre poblaciones separadas geográficamente, las que eventualmente podrían haberse diferenciado en más de una especie hermana (2, 3).
Pero comprobar esta hipótesis no ha sido fácil, debido a la aparentemente alta homogeneidad observada en la morfología de las distintas poblaciones. Si bien las dos especies no descritas que fueron identificadas durante el proyecto de 2017 son fácilmente reconocibles mediante morfología tradicional, ellas corresponden a poblaciones marginales (islas del sur de Chile y costa de Perú), quedando las poblaciones asignables a Orchestoidea tuberculata prácticamente intactas en todo su rango de distribución.
Nuestras observaciones muestran que a lo largo del amplio rango de distribución de Orchestoidea tuberculata se presentan muchas variantes, que van desde individuos enormes en costas expuestas (por ejemplo, poblaciones de Osorno, en la región de Los Lagos), hasta otros de incluso la mitad del tamaño, especialmente en costas protegidas de bahías y canales (por ejemplo, poblaciones de Bahía Salado, en Atacama o Carelmapu en la región de Los Lagos) (figura 6). Un ejemplo interesante de esta variación es una población de la costa central, compuesta de ejemplares pequeños, que resaltan por su coloración oscura, casi negra (figura 7), muy distinta del típico café amarillento con manchas (véase un ejemplo aquí). Al contrario de lo observado para otras poblaciones pequeñas, estos individuos habitan en una extensa playa de arenas oscuras, muy expuesta y sometida a un oleaje intenso.
Hasta ahora, el análisis morfológico tradicional no ha permitido demostrar algún patrón consistente que pudiese ser indicador de la presencia de especies distintas, sugiriendo que las diferencias son resultado de plasticidad fenotípica, donde la morfología varía en función de las condiciones ambientales del lugar en que habitan, como por ejemplo, la disponibilidad y tipo de alimento. Sin embargo, para obtener más pistas sobre este asunto, durante el proyecto de 2017 se realizó un análisis morfométrico multivariado de Orchestoidea tuberculata, en el que se midieron 43 variables de ejemplares pertenecientes a 8 poblaciones que habitan entre Atacama y Aysén, lo que nos permitió identificar un total de 6 grupos, no necesariamente correlacionados con variables ambientales o geográficas (latitud). Por ejemplo, se determinó que la población de Carelmapu (Los Lagos) es más similar a la de Isla Guamblín (Aysén), que a la población vecina de Pangal (separada de Carelmapu por apenas un par de kilómetros), lo cual resulta muy interesante.
Estos resultados indican que O. tuberculata, sin considerar las dos especies nuevas ya determinadas, correspondería a un complejo de especies pseudocrípticas, es decir, muy similares entre sí, pero solo distinguibles con certeza luego de corroborar el valor taxonómico de sutiles diferencias morfológicas, a la luz de evidencia molecular. En este sentido, el proyecto que está siendo ejecutado actualmente, permitirá el sustento molecular de la hipótesis generada en 2017 con evidencia morfológica.
Ante este estado de las cosas, el género Orchestoidea debe dejar de ser considerado como monotípico, ya que incluye varias especies diferenciadas. Además, la evidencia a favor de la hipótesis de que O. tuberculata constituye un complejo de especies pseudocrípticas, es cada vez mayor, por lo que eventualmente podremos demostrar que bajo un único nombre permanecen varios linajes independientes, que deberán ser descritos como especies nuevas mediante un enfoque taxonómico integrativo.
Referencias
(1) Pérez-Schultheiss, J. 2010. Análisis morfológico de poblaciones de Orchestoidea tuberculata Nicolet, 1849 (Crustacea: Amphipoda: Talitridae) del sur de Chile. Boletín de Biodiversidad de Chile, 2: 21-40.
(2) Baessolo, L., J. Pérez-Schultheiss, A. Arriagada, C. Suazo & M. Castro, 2010. Nuevos registros de Orchestoidea tuberculata Nicolet 1849 (Amphipoda, Talitridae), en la costa de Chile. Hidrobiológica, 20(2): 191-193.
(3) Pérez-Schultheiss, J., A. Arriagada & L. Baessolo, 2010. Amphipoda (Crustacea, Peracarida) of Guamblín Island National Park, chilean archipelagoes. Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa (S.E.A.), 47: 265-271.
(4) Haye, P. A., N. I. Segovia, N. C. Muñoz-Herrera, F. E. Gálvez, A. Martínez, A. Meynard, M. C. Pardo-Gandarillas, E. Poulin & S. Faugeron, 2014. Phylogeographic structure in benthic marine invertebrates of the Southeast Pacific coast of Chile with differing dispersal potential. Plos One, 9(2): e88613.
http://journals.plos.org/plosone/article/file?id=10.1371/journal.pone.0088613&type=printable
(5) Bousfield, E. L. 1982. The amphipod superfamily Talitroidea in the Northeastern Pacific Region. I. family Talitridae. Systematics and distributional ecology. Publications in Biological Oceanography 11: 1-73. https://www.biodiversitylibrary.org/page/36178592#page/53/mode/1up
(6) Nicolet, H. 1849. Crustáceos. In: Gay, C. (Ed.). Historia Física y Política de Chile. Zoología, 3, pp. 115-318. https://www.biodiversitylibrary.org/item/125478#page/235/mode/1up
